Pages

MITOS 7 TURUNAN HUBUNGANNYA DENGAN GENETIKA

Ada banyak mitos yang berkembang di masyarakat, apakah mitos ini sesuai dapat di jelaskan secara ilmiah?

ACTIVITY IN FORKOM MATABUKA

This moment is very fun .

SAUGI ISLAND

C'mon come to Saugi Island

Lomba Cinta Laut

I made this with my friends in Senior High School 2 Pangkajene

Dange

This food is originally from Pangkep, South Sulawesi

Friday, January 27, 2017

EVOLUSI OTAK: KAJIAN EVOLUSI OTAK MANUSIA TERHADAP PERKEMBANGAN KEBUDAYAAN MANUSIA

Mumpung lagi libur, admin mau share salah satu tugas evolusi yang admin kerjain berikut detailnya

PENDAHULUAN

                Profesor Wim Vanduffel, pakar neurofisiologi dari KU Leuven dan Harvard Medical School mengatakan “Kecerdasan manusia dibentuk oleh evolusi” (Tempo, 2013). Pembentukan kecerdasan ini tidak lepas dari peranan otak yang merupakan pusat dari sistem saraf. Otak adalah bagian terpenting dari manusia karena merupakan organ pusat yang bertanggung jawab dalam hal kecakapan, kemampuan berfikir, kesadaran diri dan pembelajaran budaya. Evolusi yang terjadi pada otak manusia, membuat manusia menjadi jauh lebih maju dibandingkan simpanse yang merupakan kerabat dekatnya (Neubauer & Hublin, 2012). Selain itu, perkembangan kecerdasan pada manusia menjadikannya sebagai organisme yang unik, dimana hanya pada manusia dapat ditemui adanya kebudayaan.
Richerson dan Boyd (2005) dalam tulisannya mengatakan “The existence of human culture is a deep evolutionary mystery, on a par with the origins of life itself” (Keberadaan budaya manusia merupakan misteri yang sangat mendalam, setara dengan asal usul kehidupan itu sendiri). Oleh karena itu pengkajian terhadap keberadaan budaya menjadi menarik. Bagaimanakah hubungan antara perkembangan kecerdasan terhadap kebudayaan? Hal ini dapat diungkap dari pengkajian evolusi otak manusia terhadap perkembangan evolusi budaya.
Dalam tulisan ini akan dikaji mengenai keterkaitan evolusi otak dan evolusi budaya. Pembahasan dibagi kedalam tiga segmen, yaitu: (I) rekonstruksi evolusi otak manusia melalui pengukuran volume otak hominid, rekonstruksi yang dilakukan berdasarkan bukti-bukti fosil utamanya fosil tempurung kepala untuk mendapatkan data mengenai volume otak yang kemudian diperoleh data mengenai volume otak tiap-tiap hominid di zaman purba (II) rasio perbandingan volume otak dan massa tubuh hubungannya dalam evolusi otak (III) pengaruh evolusi otak terhadap evolusi budaya.
PEMBAHASAN

A.    Evolusi Otak Manusia: Rekonstruksi Berdasarkan Pengukuran Volume Otak Hominid
Pemahaman terhadap evolusi otak manusia haruslah dilakukan berdasarkan kajian mendalam terhadap rekonstruksi evolusi manusia awal atau manusia purba hingga manusia modern. Rekonstruksi ini dilakukan berdasarkan catatan yang terkandung pada fosil yang ditemukan di situs-situs peradaban manusia purba. Salah satu komponen yang dijadikan sebagai bahan kajian evolusioner adalah volume otak manusia. Otak manusia adalah komponen lunak yang hampir tidak mungkin menjadi fosil, namun kajian terhadap volume tengkorak (cranium) menjadi hal evolusioner yang menarik untuk dipelajari lebih lanjut (Neubauer & Hublin, 2012). Catatan fosil dapat menjelaskan tentang evolusi karena menunjukkan bahwa organisme masa lalu berbeda dengan oganisme masa kini dan bahwa banyak spesies yang telah punah sehingga dapat dijadikan petunjuk dalam melihat perubahan evolusioner yang terjadi seiring waktu pada berbagai kelompok organisme (Campbell et al., 2008).
            Fosil yang paling sering diamati selama mempelajari evolusi otak adalah tempurung kepala. Tempurung kepala ini mencerminkan ukuran dan morfologi luar otak dan jaringan disekitarnya. Selain dengan fosil tempurung kepala dapat pula dengan memperhatikan cetakan endokranial atau disebut juga “endocast”. Terkadang endocast dapat muncul secara alami ketika tempurung kepala terisi dengan sedimen, salah satunya ditemukan pada Australopithecus africanus yang bernama Taung (Dart, 1925). Endocast juga dapat dibuat secara artifisial menggunakan bahan cetakan seperti lateks cair ke tempurung kepala internal (Falk, 1986; Holloway et al., 2004). Belakangan ini berkembang teknik pembuatan endocast menggunakan teknologi terkini yang disebut ‘virtual endocast’ berdasarkan tomografi (CT) scan tulang kepala yang kemudian di rekonstruksi di dalam komputer (Gunz et al., 2010; Neubauer & Hublin, 2012).
             Endocast fosil Homo menunjukkan pentingnya ukuran otak dalam evolusi menuju Homo sapiens. Perubahan morfologis yang terkait dengan sejumlah kapasitas penting pada hominid adalah peningkatan volume otak yang luar biasa (Tabel 1) (Neubauer & Hublin, 2012).
Tabel 1. Perbandingan volume otak beberapa fosil spesies hominid di seluruh dunia (Karwur & Ranimpi, 2010)

Selama evolusi hominid, pada umumnya terjadi peningkatan ukuran atau volume otak secara mutlak dan relatif dapat diamati walaupun pada beberapa periode relatif statis dan dibeberapa periode terlihat terjadi ekpansi otak (Holloway et al, 2004; Nebauer & Hublin, 2012).
Bailey dan Geary (2009) mengajukan sebuah hipotesis bahwa kondisi iklim, tekanan ekologi, dan kompetisi sosial mendorong peningkatan ukuran otak hominid menjadi tiga kali lipat. Keduanya melakukan penelitian di 175 lokasi penemuan tengkorak hominid dengan melihat ketiga faktor tersebut pada fosil dengan usia antara 1.900.000-10.000 tahun yang lalu.
B.    Perkembangan Otak Manusia: Rasio Volume Otak terhadap Massa Tubuh dalam Evolusi Otak Manusia
Peningkatan volume otak sangatlah penting dalam evolusi manusia. Terdapat kecenderungan peningkatan otak mamalia utamanya primata di dalam proses evolusi yang terjadi selama ini. Semakin besar volume otak maka semakin progresif pula spesies tersebut (Neubauer & Hublin, 2012). Selama beberapa decade telah dilakukan banyak penelitian tentang pengukuran otak dan hampir tidak mungkin untuk menjelaskan semuanya. Namun, studi dari Stephan dan Andy (1969), Sacher (1970) dan Holloway (1979) membantu untuk menjelaskan hal tersebut. Data volumetrik yang mereka peroleh hanya dapat menghitung secara kasar volume organisasi otak. Namun dari data yang mereka peroleh selama bertahun-tahun inilah yang dapat membantu menyibak tabir evolusi utamanya evolusi otak (Oxnard, 2004).
Walaupun bukti fosil menyimpulkan bahwa otak manusia bukan saja tiga kali lebih besar dari pada kera besar (apes). Volume bukanlah satu-satunya tanda yang dapat diandalkan untuk menilai kapasitas mental dan perilaku (Karwur & Ranimpi, 2010). Hal yang terpenting bukanlah besar secara keseluruhan namun perbandingan bagian-bagian didalamnya serta perbandingannya terhadap massa total tubuh. Karena jika hanya berpatokan pada besar volume otak maka otak manusia jauh lebih kecil dibandingkan dengan otak paus, tapi pada kenyataannya manusia jauh lebih berkembang dalam hal pemikiran dengan menggunakan otaknya dibandingkan dengan ikan paus. Diantara ordo Primata, manusia (H. sapiens) adalah spesies yang paling encephalized, memiliki rasio perbandingan massa otak terhadap massa tubuh besar. Walaupun ukuran otak Primata sangat bergantung pada ukuran tubuhnya, otak manusia lebih besar tiga kali lipat dan memiliki neokorteks yang 3,4 kali lipat lebih banyak dibandingkan primata antropid dengan ukuran tubuh manusia (Neubauer & Hublin, 2012).
Selama evolusi otak, korteks serebral mengalami banyak perubahan. Khususnya pada mamalia perilaku yang canggih dan rumit dikaitkan dengan ukuran relative korteks serebral dan adaya pelekukan yang meningkatkan luas permukaan. Primata dan Cetacean (paus dan lumba-lumba) juga memiliki korteks serebral yang luar biasa kompleks dan besar. Namun pada kenyataannya korteks serebral paus berada di urutan kedua, masih belum dapat mengalahkan manusia dalam hal luas permukaannya (perbandingan relatif dengan ukuran tubuh) (Campbell et al., 2004).
Hubungan perbandingan antara ukuran otak dan ukuran tubuh sangat penting untuk dipelajari utamanya pada mamalia (Gambar 1). Ukuran otak dari yang terkecil pada kelelawar sampai yang terbesar menunjukkan hubungan garis lurus terhadap ukuran tubuh (Oxnard, 2004).
Gambar 1. Hubungan antara ukuran otak dengan ukuran massa tubuh mamalia (Oxnard, 2004)
Dalam evolusi lebih lanjut, otak semakin membesar, relatif lebih cepat terhadap ukuran tubuh. Pembesaran ini disertai terjadinya pemisahan di antara daerah yang telah ada disertai perubahan-perubahan fungsional, sehingga pada mamalia menyebabkan adanya hubungan yang sangat kuat antara volume otak dengan jumlah daerah-daerah pembeda di daerah korteks (Chagizi & Shimojo, 2005).

Pembahasan mengenai evolusi otak manusia secara struktural berasal dari terbentuknya tabung saraf (neural tube) dengan ujung kepala yang memiliki reseptor-reseptor penginderaan (sense receptors) dan bebas berkembang. Otak berawal dari membesarnya daerah ujung dari tabung saraf ini, yang pada fase berikutnya berkembang menjadi tiga bagian: otak depan (forebrain), tengah (midbrain), dan belakang (hindbrain). Masing-masing bagian ini terkait dengan penginderaan tertentu. Bagian depan untuk mencium, bagian tengah untuk melihat, dan bagian belakang untuk kesetimbangan dan vibrasi. Dari bangunan dasar inilah semua otak vertebrata dibangun. Selanjutnya terjadi peningkatan ukuran dan jumlah saraf. Bagian depan menjadi serebrum, yang terdiri atas daerah yang menjorok ke depan (telencephalon) dan daerah belakang (thalamencephalon); otak bagian tengah berkembang menjadi optic tectum; dan otak bagian belakang menjadi serebelum (Rose, 2006; Karwur & Ranimpi, 2010).
Pada mamalia, termasuk primata dan manusia, telencephalon berkembang sangat luar biasa dan berlipat-lipat menjadi ruang serebral (cerebral hemispheres), dan korteksnya terdiri dari sejumlah lapisan sel neuron. Ekspansi terbesar terjadi di daerah neokorteks, terutama ekspansi luas areal. Pembesaran ini menekan pertumbuhan daerah-daerah korteks lama ke bagian dalam dari struktur otak, membengkok dan menjadi hipokampus (hippocampus). Daerah ini pada manusia memainkan peran sentral dalam ingatan spasial, belajar dan emosi. Pada spesies Homo, ada ciri khas dalam evolusi neokorteks bahwa terjadi pelebaran luas neokorteks dan diferensiasi fungsi. Terjadinya peningkatan neokorteks inilah yang membuat manusia mampu melakukan operasi-operasi kognitif lebih efisien dari pada spesies lain: kapasitas pengingatan yang besar, belajar lebih cepat, kegiatan perseptual lebih cepat, melakukan penyimpulan atas dasar pertimbangan yang menyeluruh dan cermat, dan mampu melakukan perencanaan jangka panjang (Karwur & Ranimpi, 2010).
Hasil dari evolusi otak menjadikan manusia masa kini memiliki volume otak yang besar dibandingkan primata lainnya dan memberikan keuntungan biologis bagi manusia. Perkembangan otak inilah yang menyebabkan terjadinya perkembangan mental. Studi komparatif perkembangan ontogenis ketrampilan kognitif anak-anak dan simpanse menunjukkan bahwa manusia memiliki banyak ketrampilan kognitif yang tidak dimiliki primata terdekatnya. Temuan Piaget dan Inhelder (1969) dalam studi perkembangan struktural otak menunjukkan bahwa peningkatan volume gray matter pada keseluruhan bangunan otak terutama di daerah korteks frontal yang bertanggung-jawab dalam aktivitas kognitif (Gogtay et al., 2003; Toga & Thompson, 2005).
C.     Pengaruh Evolusi Otak terhadap Evolusi Budaya

Charles Darwin dalam bukunya yang berjudul ‘Decent of Man’ berpandangan bahwa manusia adalah subyek bagi proses evolusi, sama seperti binatang-binatang lain. Walaupun manusia modern berasal dari nenek moyang yang sama dengan simpanse (Pan troglydytes) tetapi terjadi pemisahan selama 5-7 juta tahun yang lalu yang menyebabkan kapasistas mental mereka menjadi berbeda sama sekali. Perkembangan pesat otak manusia yang terjadi selama evolusi otak menjadikan manusia berbeda dengan spesies lainnya. Fungsi dan struktur otak manusia memampukannya bertingkah laku tidak persis dengan spesies lain. Kompleksitas otak inilah yang mendasari keyakinan bahwa manusia mengalami evolusi yang serupa tapi tak sama dengan spesies lain yang menyebabkan hanya pada manusia evolusi budaya dapat ditemui. Sehingga hanya manusia yang dikenal sebagai makhluk berbudaya (Amirin, 2002; Karwur & Ranimpi, 2010; Wijayanto, 2013).
Menurut Dawkins (1976) manusia menjadi unik karena budaya, dalam kehidupan manusia terdapat evolusi budaya dan replikatornya adalah meme. Teori meme menjelaskan bahwa meme berkembang dengan cara seleksi alam (mirip dengan prinsip evolusi biologi yang dijelaskan oleh penganut Darwinian) melalui proses variasi, mutasi, kompetisi, dan warisan budaya. Setiap perilaku yang lewat dari satu orang ke orang lain melalui proses imitasi adalah meme. Ini termasuk seluruh bahasa, praktik-praktik sosial, dan seluruh kebiasaan personal (Karwur & Ranimpi, 2010; Wijayanto, 2013).
Mithen (2007) menjelaskan bahwa antara evolusi otak dan budaya saling berhubungan satu sama lain, data yang diperoleh berasal dari fosil dan catatan arkeologis menunjukkan adanya hubungan signifikan diantara keduanya. Contohnya pada dua spesies Homo awal yang dikarakterisasi memiliki volume otak hingga 650 cc relatif lebih besar dibandingkan volume otak simpanse masa kini. Pembesaran volume otak ini diikuti dengan pengecilan bentuk gigi dan bentuk muka yang semakin flat (rata) mengindikasikan terjadinya peningkatan kemampuan berbahasa yang mana salah satu unsur budaya adalah bahasa. Selama transisi evolusi, H. ergaster yang ditemukan telah menunjukkan ciri bipedal/bipedalisme dengan volume otak mencapi 900 cc. Bipedalisme ini membutuhkan volume otak yang lebih besar dan sistem saraf kompleks yang lebih banyak untuk mendukung kontrol sensorik dan motorik. Ciri bipedal ini mengindikasikan ektremitas atas yang terbebas -terpisah dari ektremitas bawah- sehingga berfungsi sebagai lengan yang membantu mereka dalam menciptakan alat-alat baik sederhana hingga kompleks.  Hal ini dibuktikan pada H. erectus yang ditemukan di pulau Flores telah dapat membuat rakit untuk menyebrangi sungai. Di wilayah Eropa sendiri, penemuan batu artefak menjukkan perkembangan budaya pada H. antecessor (Oldowan flakes), H. heidelbergensis (Kapak tangan Acheulian), dan H. neanderthalensis (teknologi Levallois) (Aiello, 1996; Morwood et al., 1998; Gabunia et al., 2000; Mithen, 2007).
Sejalan dengan pembahasan sebelumnya, ciri bipidalisme H. ergaster sangat dipengaruhi evolusi otak. Volume otak membesar dan menyebabkan perubahan sumbu dan posisi otak terhadap tulang belakang. Hal ini juga yang mendorong terjadinya bipedalisme modern. Perubahan bipedal dari quadropedal menybabkan panggul menerima beban lebih berat. Membesarnya volume otak menyebabkan foramen magnum yang menghubungkan antara tulang belakang dan occipital menjadi satu garis lurus yang menyebabkan perwakan tubuh manusia menjadi semakin tegap. Tegaknya badan akan mengubah bentuk tulang belakang yang semula hanya mempunyai satu lekung menjadi dua lekung, menyebabkan kapasitas rongga dada dan rongga perut menjadi lebih luas. Semua ini memungkinkan hominid bipedal berkembang dengan tidak hanya menjadi terampil berjalan dengan dua kaki, tetapi juga dapat berlari yang diperlukan untuk mengejar mangsa (Aiello, 1996; Suriyanto, 2004). Leakey (2003) berpendapat bahwa bipedal memberikan keunggulan yang penting untuk bertahan hidup dalam menghadapi keadaan yang berubah-ubah.
Selain itu, bipidalisme juga berdampak pada saluran vokal karena terbentuknya ruang di antara tulang belakang dan rongga mulut di pangkal tenggorokan sebagai akibat dari pemasukan tulang belakang di foramen magnum, yang disebut laryngeus inferius. Dampak pada saluran vokal ini menyebabkan keragaman vokal yang dapat disebutkan, sehingga manusia dapat berbahasa karena dapat mengenali ragam vokal yang lebih luas (Aiello, 1996).
            Semakin meluasnya ragam vokal berdampak pada sistem bahasa. Bahasa adalah sistem yang kompleks dalam komunikasi dan merupakan salah satu dari unsur budaya. Banyak orang percaya bahwa antara Australopitechus dan Homo (manusia modern) telah mengalami perkembangan sistem komunikasi dalam hubungannya dengan bahasa. Pada zaman purba dikenal bahasa purba (proto language) dengan jumlah kata yang sedikit. Sehingga perkembangan bahasa ini juga tidak lepas dari evolusi otak. Perkembangan volume otak menyebabkan dampak pada saluran vokal sehingga kata yang diucapkan dapat lebih banyak jumlahnya akibat ragam vokal yang lebih luas. Selain itu akibat evolusi otak menyebabkan berkembangnya pusat bicara pada otak. Akibatnya terjadi perkembangan bahasa ke bahasa yang lebih kompleks (Mithen, 2007).
            Proses budaya itu sendiri sangat dipengaruhi oleh bahasa karena merupakan sarana untuk menyalurkan informasi (Boer, 2015). Berkembangnya bahasa menyebabkan interaksi antar sesamanya juga semakin meningkat. Seiring peerkembangan waktu mulai terbentuk kelompok-kelompok sosial. Kelompok sosial yang semula berdasarkan kebutuhan untuk berkembang biak dan nepotisme menjadi semakin kompleks. Dengan demikian, akan terbentuk kebudayaan yang lebih luas (Suriyanto, 2004).
            Otak yang berkembang membuat manusia mampu memanfaatkan lingkungannya. Manusia telah memanfaatkan lingkungan sejak masa lampau, baik dengan cara mengolah, membudidayakan, memelihara maupun merusak demi sintasnya mereka. Akibat dari aktivitas manusia menimbulkan corak dan bentuk bagi lingkungan yang mana tercermin dalam bukti-bukti arkeologi yang diperoleh dalam bentuk wujud artefak, ekofak dan fitur. Melalui bukti-bukti inilah dapat memperlihatkan kehidupan manusia di masa lampau yang dapat digunakan untuk melihat bukti kebudayaan manusia yang membantu dalam merekonstruksi evolusi budaya serta melihat hubungan evolusi budaya dengan evolusi otak (Suriyanto, 2004).
Artefak batu telah dapat ditemukan pada masa Pleistosen. Pada masa ini volume otak hominid telah mengalami peningkatan yang pesat dan menunjukkan bahwa mereka telah beradaptasi terhadap lingkungan sekitar dengan membuat peralatan dari batu, berburu dan membentuk kelompok sosial (Gambar 2) (Mithen, 2007).
Gambar 2. Perkembangan otak hominid masa pleistosen dan perlatan batu yang menunjukkan kebudayaan pada masa tersebut (Hijazo, 2015)
Penemuan artefak Sangiran flake industry pada 3.8 meter di bawah lempung hitam Pucangan yang dilaporkan oleh Harry Widianto pada tahun 2006 menunjukkan H. erectus arkaik (fosil tertua Sangiran) yang hidup 1.2–1.6 juta tahun lalu telah mampu membuat teknologi batu (Widianto & Simanjuntak, 2009). Mereka telah mampu membuat kapak-kapak genggam yang selain sesuai tuntutan fungsional (misalnya tajam) juga sudah mengandung unsur anekaragam dan keindahan (prinsip simetri, lonjong, meruncing pada salah satu bagian). Pada H. erectus dapat juga terlihat kemampuan dalam berburu yang membutuhkan teknologi, kerjasama kelompok, dan pemahaman bersama (shared understanding) (Karwur & Ranimpi, 2010).
Pada masa Holosen, semakin berkembangnya volume otak, semakin kompleks pula keterampilan dan pengetahuan manusia purba. Salah satu contohnya pada penemuan beberapa gambar di gua pra-historis ‘Sumpang bita’, Sulawesi Selatan yang berupa gambar tangan dan hewan. Penemuan ini menunjukkan bahwa manusia purba yang hidup pada zaman tersebut telah mampu melukiskan apa yang mereka lihat dan mulai menetap di suatu tempat, salah satunya di dalam gua (Muliyadi, 2016).
PENUTUP

Simpulan
Dalam kajian menelusuri evolusi otak manusia diketahui bahwa otak manusia mengalami perkembangan tiga kali lipat dibandingkan manusia purba. Selama proses evolusi, otak manusia mengalami pembesaran relatif lebih cepat terhadap ukuran tubuh yang menyebabkan pemisahan daerah yang telah ada disertai perubahan-perubahan fungsional. Peningkatan ini yang menyebabkan manusia mampu meningkatkan kapasitas pengingatan dan proses belajar.
Evolusi otak juga mempengaruhi bentuk tubuh dan saluran vokal. Terjadinya perubahan sumbu tubuh dan posisi otak terhadap tulang belakang,  mendorong terjadinya bipedalisme modern. Bipidalisme ini berdampak pada terbebasnya lengan atas pada manusia sehingga dapat menciptakan alat-alat baik sederhana hingga kompleks. Perubahan pada saluran vokal menyebabkan meluasnya ragam vokal sehingga terjadi perkembangan dari bahasa yang primitif ke bahasa yang lebih kompleks. Perubahan-perubahan inilah yang mendorong berkembangnya budaya sehingga menyebabkan terjadinya evolusi budaya.
Oleh karena itu dapat disimpulkan bahwa dalam perkembangan evolusi otak manusia juga berdampak pada berkembangnya evolusi budaya yang didukung oleh bukti-bukti berupa artefak maupun temuan terkait peradaban manusia yang semakin berkembang dari masa ke masa.

DAFTAR PUSTAKA


Aiello, L.C. 1996. Terrestriality, bipedalism and the origin of language. In: Runciman W.G., J. Maynard‐Smith, and R.I.M. Dunabr (Eds.). Evolution of Social Behaviour Patterns in Primates and Man. Oxford University Press, Oxford. pp.269–290
Amirin, T.M. 2002. Landasan Filosofif Pendidikan Berwawasan Kecakapan Hidup (Life Skills). Dinamika Pendidikan. 9(1):57-68
Bailey, D.H. and D.C. Geary. 2009. Hominid Brain Evolution: Testing Climatic, Ecological and Social Competition Models. Hum. Nat. 20:67-79.
Boer, B. 2015. Biology, Culture, Evolution and the Cognitive Nature of Sound System. Journal of Phonetics. 53:79-87.
Campbell, N.A., J.B. Reece and L.G. Mitchell. 2004. Sistem Saraf. Biologi Edisi Kelima Jilid III. Penerbit Erlangga. Jakarta. pp.223-224.
Campbell, N.A., J.B. Reece, L.A. Urry, M.L. Cain, S.A. Wasserman, P.V. Minorsky, and R.B. Jackson. 2008. Penurunan dengan Modifikasi: Pandangan Darwin tentang Kehidupan. Biologi Edisi Kedelapan Jilid 2. Penerbit Erlangga. Jakarta. pp.4-7.
Chagizi, M.A. and S. Shimojo. 2005. Parcellation and Area-Area Connectivity as a Function of Neocortex Size. Brain Behav. Evol. 66:88-98.
Dart, R. A. 1925. Australopithecus africanus: The Man-Ape of South Africa. Nature. 115:195–199.
Dawkins, R. 1976. The Selfish Gene. Oxford University Pres. New York. p.13-15.
Falk, D. 1986. Endocranial Casts and Their Significance for Primate Brain Evolution. In D. R. Swindler & J. Erwin (Eds.) Comparative Primate Biology Vol. 1.  Alan R. Liss. New York. pp.477–490.
Gabunia, L., A. Vekua, D. Lordkipanidze, C.C. Swisher III, R. Ferring, A. Justus, M. Nioradze, M. Tvalchrelidze, S.C. Anto´n, G. Bosinski, O. Jo¨ris, M-A de Lumley, G. Majsuardze, & A. Mouskhelishvlli. 2000. Earliest Pleistocene Hominid Cranial Remains from Dmanisi, Republic of Georgia: Taxonomy, Geological Setting and Age. Science 288: 1019–1025
Gogtay, N., L. Lusk, K.M. Hayashi, J.N. Giedd, and D. Greenstein. 2004. Dynamic Mapping of Human Cortical Development during Childhood and Adolescence. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101:8174-8179.
Gunz, P., S. Neubauer, B. Maureille, and J.J. Hublin. 2010. Brain Development After Birth Differs Between Neanderthals and Modern Humans. Current Biology. 20:R921–R922.
Hijazo, R. 2015. Arbol Genealogico Hominidos. https://id.pinterest.com/pin/ 435441857695879475/. Accesed: 21 October 2016.
Holloway, R. L., D.C. Broadfield, and M.S. Yuan. 2004. The Human Fossil Record: Brain Endocasts. The Paleoneurological Evidence. John Wiley & Sons. New York. pp.1-26.
Holloway, R.L. 1979. Brain size, Allometry, and Reorganization: Towards a Synthesis. In Hahn, M. E., Jensen, C., and Dudek, B. C. (eds.), Development and Evolution of Brain Size: Behavioral Implications. Academic Press. New York. pp.59–88.
Karwur, F.F. and Y.Y. Ranimpi. 2010. Evolusi Otak dan Kemampuan Mental Manusia. Cakrawala Pemikiran Evolusi Dewasa Ini. Universitas Kristen Satya Wacana. Yogyakarta. pp.74-111.
Leakey, R. 2003. Asal Usul Manusia. Gramedia. Jakarta.
Mithen, S. 2007. The Network of Brain, Body, Language and Culture. Handbook of Paleoanthropology. Springer Berlin Heidelberg. New York. pp.1965-1999.
Morwood, M.J., P.B. O’Sullivan, F. Aziz, and A. Raza. 1998. Fission‐track ages of stone tools and fossils on the east Indonesian island of Flores. Nature 392: 173–176.
Muliyadi, Y. 2016. Prehistoric Rock Art Painting in Bontocani South Sulawesi Indonesia. Presented in The 2nd SEAMEO SPAFA International Conference on Southeast Asian Archaelogy, SPAFA, Bangkok, 30 May-2 June 2016.
Neubauer, S. and J.J. Hublin. 2012. The Evolution of Human Brain Development. Evolutionary Biology. 39:568-586.
Oxnard, C.E. 2004. Brain Evolution: Mammals, Primates, Chimpanzees, and Humans. International Journal of Primatology. 25 (5): 1127-1158.
Piaget, J. and B. Inhelder. 1969. The Psychology of the Child (Translated from French by Helen Weaver). Routledge and Keagen Paul. London. p.173.
Richerson, P.J. and R. Boyd. 2005. Not by Genes Alone: How Culture Transformed Human Evolution. University of Chicago Press. Chicago.
Rose, S. 2006. The Future of the Brain. Oxford University Press. New York. p.344
Sacher, G.A. 1970. Allometric and Factorial Analysis of Brain Structure in Insectivores and Primates. In: Noback, C.R., and W. Montagna (eds.). The Primate Brain: Advances in Primatology-Volume 1. Appleton-Century-Crofts, Educational Division, Meredith Corporation. New York. pp.245–287.
Stephan, H. and O.J. Andy. 1969. Quantitative Comparative Neuroanatomy of Primates: An Attempt at a Phylogenetic Interpretation. Ann. N. Y. Acad. Sci. 167: 370–387.
Suriyanto, R.R. 2004. Etnografi untuk Arkeologi: Suatu Upaya Membangun Model Penelitian Cara Pemenuhan Diet Prasejarah (Paleonutrisi). Humaniora. 16(2):177-188.
Tempo. 2013. Otak Cerdas Manusia Dibentuk dari Evolusi. http://m.tempo.co/read/news/. Accesed: 20 October 2016.
Toga, A.W. and P.M. Thompson. 2005. Genetics of Brain Structure and Intelligence. Annu. Rev. Neurosci. 28:1-23.
Widianto, H. and T. Simanjuntak. 2009. Sangiran Menjawab Dunia. Balai Pelestarian Situs Manusia Purba Sangiran. p.142.
Wijayanto, E. 2013. Memetika Sebagai Studi Kebudayaan Berbasis Evolusi. Melintas. 29(1):42-55


 
tag