Sejak
pertama kali tumbuhan berpindah ke daratan sekitar 475 tahun silam, tumbuhan
telah beradaptasi terhadap masalah-masalah kehidupan darat, terutama masalah
dehidrasi. Pada hari yang panas dan kering, sebagian besar tumbuhan menutup
stomatanya, sebagai respon untuk mempertahankan air. Respon ini juga menurunkan
hasil fotosintesis karena membatasi akses ke CO2. Bahkan dengan
stomata yang tertutup sebagian, konsentrasi CO2 mulai menurun di
rongga-rongga udara dalam daun, dan konsentrasi O2 yang dilepaskan
dari reaksi terang mulai meningkat. Kondisi-kondisi dalam daun ini mengarah
pada proses yang tampaknya sia-sia yang disebut fotorespirasi.
Pada
sebagian besar tumbuhan fiksasi awal karbon terjadi melalui rubisko, enzim
siklus Calvin yang menambahkan CO2 ke ribulosa bifosfat. Tumbuhan
semacam ini disebut C3 (C3 plant) karena produk organik pertama dari
fiksasi karbon merupakan senyawa berkarbon-tiga, 3 fosfogliserat. Padi, Gandum,
dan Kedelai merupakan tumbuhan C3. Ketika stomata tumbuhan tertutup
sebagian pada hari yang kering dan panas, tumbuhan C3 menghasilkan
lebih sedikit gula karena penurunan kadar CO2 dalam daun menghambat
siklus calvin. Selain itu Rubisko dapat mengikat O2 sebagai ganti CO2.
Ketika CO2 semakin jarang terdapat dalam rongga-rongga udara daun,
rubisko menambahkan O2 ke Siklus Calvin, bukan CO2.
Proses ini disebut fotorespirasi, karena terjadi saat ada cahaya (foto) dan
mengomsumsi O2 sambil menghasilkan CO2 (respirasi). Akan
tetapi tidak seperti respirasi selular normal, fotorespirasi tidak menghasilkan
ATP; faktanya, fotorespirasi justru mengomsumsi ATP. Tidak seperti
fotosintesis, fotorespirasi tidak menghasilkan gula.Faktanya, fotorespirasi bahkan
menurunkan keluaran fotosintesis karena mengambil materi organik dari siklus
calvin dan melepaskan CO2 yang seharusnya di fiksasi.
Lalu,
mengapa proses ini terdapat di tumbuhan yang jelas-jelas kontraproduktif bagi
tumbuhan? Menurut salah satu hipotesis, fotorespirasi merupakan bawaan evolusi
relik metabolik dari masa terdahulu ketika atmosfer mengandung lebih sedikit O2
dan lebih banyak CO2 daripada saat ini.
Pada
beberapa kasus setidaknya kita tahu bahwa fotorespirasi memainkan perang pelindung
pada tumbuhan. Tumbuhan yang memiliki kelainan melakukan fotorespirasi (akibat
gen yang cacat) lebih rawan terhadap kerusakan yang dipicu oleh cahaya berlebihan.
Para peneliti menganggap ini sebagai bukti jelas bahwa fotorespirasi bertindak
menetralkan produk-produk reaksi terang yang merusak, dan menumpuk ketika
konsentrasi CO2 yang rendah membatasi kelanjutan siklus Calvin.
Masih belum di ketahui apakah ada keuntungan lain dari fotorespirasi.